在自然界中，絕大多數(shù)植物都是自養(yǎng)的，通過光合作用獲取生長(zhǎng)發(fā)育以及繁殖所需的能量。然而，除了自身光合作用獲取碳源營(yíng)養(yǎng)之外，一些植物部分或完全地依賴其他生物獲取營(yíng)養(yǎng)，我們稱之為異養(yǎng)植物。其中，大部分異養(yǎng)植物的光合能力較自養(yǎng)植物更低，部分植物光合作用大幅度降低甚至完全喪失; 此外，一些異養(yǎng)植物為了適應(yīng)生存環(huán)境，大幅度地改變自身形態(tài)。異養(yǎng)植物具有獨(dú)特的生理、生態(tài)和進(jìn)化歷史。
異養(yǎng)植物中，有一部分是依賴真菌提供營(yíng)養(yǎng)的，被稱為菌異養(yǎng)植物；菌異養(yǎng)植物在苔蘚類、單子葉植物和雙子葉植物中獨(dú)立進(jìn)化了40多次，包括初期菌異養(yǎng)、部分菌異養(yǎng)和完全菌異養(yǎng)三種異養(yǎng)型。其中，作為菌異養(yǎng)植物代表的蘭科植物，不僅具有豐富的生態(tài)和進(jìn)化多樣性外，而且攬括了全部的菌異養(yǎng)類型，是研究菌異養(yǎng)植物的理想類群。蘭科天麻屬植物天麻（Gastrodia elata）是一種完全菌異養(yǎng)的植物，是東亞地區(qū)的一種重要中草藥，其完全依賴真菌小菇（Mycena）和密環(huán)菌（Armillaria）完成整個(gè)生活史。另一類依賴其他植物提供營(yíng)養(yǎng)的被稱為寄生植物，它們約占被子植物的1%，其中獨(dú)腳金（Striga）、列當(dāng)（Orobanche）以及菟絲子（Cuscuta）等寄生植物嚴(yán)重威脅著農(nóng)業(yè)和林業(yè)生產(chǎn)。菟絲子是旋花科中唯一的寄生植物種屬，幾乎失去光合作用能力，完全依賴寄生于植物得以生存。同天麻相似，菟絲子也沒有根或明顯的葉子。完全菌異養(yǎng)和全寄生植物代表了寄生進(jìn)化的高級(jí)階段，它們雖然獨(dú)立地進(jìn)化出了其完全寄生（完全異養(yǎng)）的生活習(xí)性，但它們有著有一定相似度的生理、生態(tài)和發(fā)育特征。
近期，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所吳建強(qiáng)團(tuán)隊(duì)利用三代測(cè)序和Hi-C技術(shù)組裝了染色體級(jí)別的天麻基因組。在此基礎(chǔ)上，將蘭科菌異養(yǎng)植物和獨(dú)腳金、菟絲子等寄生植物及其他多個(gè)植物系統(tǒng)發(fā)育分枝上的重要代表物種，包括無油樟、單子葉植物和雙子葉植物等代表植物進(jìn)行了比較基因組學(xué)分析。研究結(jié)果顯示：1）與自養(yǎng)植物相比，菌異養(yǎng)和寄生植物的基因家族都顯著性收縮，在半寄生植物獨(dú)腳金和初期真菌異養(yǎng)型蘭科植物中丟失了約4-5%的保守基因家族，但在完全異養(yǎng)型的天麻和南方菟絲子中卻丟失高達(dá)10%的保守基因家族，即基因家族的收縮的程度與植物異養(yǎng)習(xí)性密切相關(guān)；2）隨著異養(yǎng)程度的加深，植物基因丟失程度也逐步加劇，即基因丟失與異養(yǎng)程度呈正相關(guān)（圖1）；3）在完全菌異養(yǎng)和全寄生植物中，存在著基因丟失的趨同進(jìn)化（圖1）；4）天麻和南方菟絲子中許多自養(yǎng)所必需的基因都發(fā)生了丟失，包括涉及光合作用、生物鐘、開花時(shí)間調(diào)控（圖2）、免疫調(diào)控、營(yíng)養(yǎng)吸收和根葉發(fā)育等通路的關(guān)鍵基因。因此，研究人員推斷，在具有異養(yǎng)生活方式的植物中，基因丟失及其隨之而來的生理變化可能是為了適應(yīng)其生存環(huán)境和生活習(xí)性，受到正向的自然選擇。
本研究不但提供了一個(gè)高質(zhì)量天麻基因組，為天麻的生理、生態(tài)和進(jìn)化研究提供了重要基礎(chǔ)，研究結(jié)果還揭示了基因丟失驅(qū)動(dòng)的基因組進(jìn)化在異養(yǎng)生活方式植物中的關(guān)鍵作用，為將來針對(duì)異養(yǎng)植物的生理、生態(tài)和進(jìn)化生物學(xué)研究提供了新思路。
該研究成果以“A chromosome-scale Gastrodia elata genome and large-scale comparative genomic analysis indicate convergent evolution by gene loss in mycoheterotrophic and parasitic plants ”為題發(fā)表在Plant Journal雜志上，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所博士后許宇星和助理研究員雷云霆為該論文共同第一作者，吳建強(qiáng)研究員為通訊作者。該項(xiàng)目得到中國(guó)科學(xué)院生物互作卓越中心、中國(guó)科學(xué)院B類先導(dǎo)專項(xiàng)培育項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目、云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目、中國(guó)科學(xué)院科技扶貧項(xiàng)目、科技入滇、中國(guó)博士后科學(xué)基金以及生物資源數(shù)字化、開發(fā)與應(yīng)用等經(jīng)費(fèi)的支持。
文章鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.15528
圖1. 菌異養(yǎng)植物和寄生植物基因丟失的模式
