前言

根據(jù)文獻(xiàn)記載，至少有兩千五百種以上的蘑菇是可食用的(1) 。 其中大部分是腐生菌，僅有二百多種是共生真菌，即所謂“外生菌根真菌”(2) 。但是，世界上最珍貴的食用菌卻都是外生菌根真菌。如松茸（Tricholoma matsutake ）、法國的黑孢塊菌（Tuber melanosporum ）、意大利的白塊菌（Tuber magnatum ）、美味牛肝菌（Boletus edulis ）和云南人最愛吃的著名的干巴菌（Thelephora spp. ）等。它們的市售價大都在腐生食用菌的幾十倍或百倍以上，最貴的意大利白塊菌一公斤可高達(dá)一萬美元以上。世界菇類市場，據(jù)不完全的統(tǒng)計，外生菌根食用菌的總銷售額在三十億美元(3)。

盡管法國的黑孢塊菌已可人工商業(yè)化栽培，但是絕大部分外生菌根食用菌，包括黑孢塊菌都采自自然森林，因?yàn)樗鼈兌家蜆淠拘纬删拍苌妫龉?。不幸的是，從上個世紀(jì)以來，由于森林環(huán)境的破壞和變化以及其它原因，幾乎所有的外生菌根食用菌的產(chǎn)量都在急劇下降。就拿日本松茸目前的產(chǎn)量來說，尚不及1945年的1%（圖表1）。法國黑孢塊菌的產(chǎn)量百年來下降的趨勢也和松茸一樣。各國有識之士和科學(xué)家，竭盡全力想通過人工栽培的途徑來挽救這一趨勢，可是除了黑孢塊菌、松露、美味牛肝菌等極少數(shù)種可人工栽培以外，大部分還要靠自然 。如何保護(hù)和管好這些珍貴的外生菌根食用菌資源，不僅自然成為食用菌工作者的熱門課題，也成為林業(yè)部門的熱門話題(3)。

松茸是日本人民的最鐘愛的蘑菇，被譽(yù)為蘑菇中的“橫綱”，在日本圍繞著它形成了特殊的食文化(4)。當(dāng)富裕的日本人在他們的赤松林內(nèi)幾乎找不到他們心愛的松茸時，就派出大批社團(tuán)到國外尋找松茸。他們知道朝鮮半島和中國東北有松茸，從七十年代開始，大量從韓國、中國東北、朝鮮和南歐進(jìn)口松茸，八十年代，從中國西南和北美，繼而從墨西哥、土耳其和不丹進(jìn)口松茸。目前，日本每年要從以上國家進(jìn)口三千噸以上價值約三億美元的松茸 (5)。這世紀(jì)初，當(dāng)瑞典科學(xué)家發(fā)現(xiàn)他們的松茸和日本的一模一樣時，請來了日本人來品嘗，認(rèn)為味道也不差，也在躍躍欲試出口松茸(6)。采收，加工和經(jīng)銷松茸已在這些國家形成了很大的行業(yè)和帶來了很大的利潤(3, 5)。同時，也帶來了問題：松茸是可再生的資源，但是管理不好，它也會從我們的森林中消失。栽培松茸的研究已有百年的歷史，但到目前為止，仍不知道怎樣才可以人工栽培它，保護(hù)和管好松茸現(xiàn)有資源是當(dāng)務(wù)之急。

松茸的種類和分布

松茸，顧名思義，日文(5) 韓語(7) 和中文(8)都意味著松樹下面長的蘑菇。松茸的分布也確實(shí)與北半球松科植物 (Pinaceae) 的分布是相吻合的。在亞洲，它主要產(chǎn)在日本赤松林 (Pinus densiflora )和其它針葉林下(8, 9, 10) ；在歐洲主要在歐洲赤松( Pinus sylvestris )林下，在北非在雪松林下( Cedrus atlantica ) (11)；北美洲在松(Pinus spp.)，鐵杉 (Heterophylla spp.)， 花旗松(Pseudotsuga menziesii) 和云杉(Picea spp.) 冷杉(Abies spp.) 林下(9, 12)。1949年以前，所有松茸的種都被放在蜜環(huán)菌屬內(nèi)(Armillaria)，因?yàn)樗鼈兊逆咦影咨矣芯h(huán)。1949年Singer 根據(jù)松茸的孢子有淀粉反應(yīng)和其它顯微特征，把它們都?xì)w入了口蘑屬內(nèi)（Tricholoma） (13)。

亞洲和歐洲的松茸

形態(tài)上，亞洲和歐洲的松茸種類很近似。1925年以前都被稱為歐洲松茸（Armillaria calygatum) (11)。 Ito 和Imai認(rèn)為日本的松茸形態(tài)和味道和歐洲的松茸 (Armillaria caligatum)不同，1925年日本的松茸被命名為新種，Armillaria matsutake Ito et Imai, (14)。1988年芬蘭科學(xué)家Kytövuori系統(tǒng)研究了歐洲和北非的松茸后，認(rèn)為長在歐洲赤松和北非雪松林下的松茸，T. nauseosum 和日本的松茸應(yīng)該是一個種，而且因?yàn)門. matsutake命名晚，應(yīng)為T. nauseosum 的異名。2000瑞典科學(xué)家用分子生物學(xué)手段進(jìn)一步確認(rèn)它們確是同種，但考慮到T. matsutake 是富有盛名的食用菌松茸沿用已久的拉丁學(xué)名，因而根據(jù)國際命名法，提出做為”保護(hù)名”繼續(xù)合法使用(11) 。臺灣產(chǎn)的松茸曾被日本的Sawada命名為松茸的變種，T. matsutake var. formosana，它主要生在臺灣松（P. taiwanensis)下。在中國安徽黃山曾有松茸生長，為同一寄主(15)。大膽推測，臺灣松茸的變種應(yīng)和日本和中國東北產(chǎn)的松茸為一個種。

北美的松茸

北美的松茸顏色白色為主，和歐、亞洲的松茸褐色為主很不同，易于區(qū)別，顯然是不同的種。它長時期被稱為T. pendorosum。 直到1984年, 加拿大的真菌學(xué)家Redhead指出T. magnivelare才是最早的合法名稱(16)。從此T. pendorosum 被T. magnivelare取代。 北美松茸生長地區(qū)和北美的針葉林分布區(qū)是相吻合的。西部沿太平洋沿岸從加拿大的英屬哥倫比亞省到美國加州的北部。東部主要在加拿大的魁北克和安大略省(9, 12)。

松茸也生長在闊葉樹林下，特別是殼斗科( Fagaceae ) 的樹林下，這不僅使松茸這一名稱有點(diǎn)名不副實(shí)，而且給松茸分類帶來了麻煩。本鄉(xiāng)次雄把生長在日本和中國東北地區(qū)櫟林下的松茸叫做”傻松茸”(Tricholoma bakamatsutake ) (17)。 傻松茸和真松茸外貌極相近，但味道很重，日本人不喜歡。在中國東北地區(qū)的松茸產(chǎn)區(qū)，日本赤松林往往混生著櫟樹（Quercus mongolica)，很難辨明“真傻” (8，9, 10)。八十年代中國西南地區(qū)的松茸進(jìn)入國際市場后，人們驚異地發(fā)現(xiàn)，那里生長在純闊葉林下，主要是殼斗科( Fagaceae )樹林下的松茸不僅形似，而且味道也無不同，當(dāng)?shù)亟凶觥扒鄬薄ｋm然日本松茸專家富永保人到四川和云南考察后，為純闊葉林下的松茸提出了一個新變種(Tricoloma matsutake var. qinggang ) ( 18)，但后來并沒有見正式發(fā)表。臧穆教授也發(fā)表了一個新種，青岡松茸(Tricoloma quercicola ), 和松茸（T. matsutake）僅孢子有微小差別(8)。和日本，中國東北地區(qū)櫟林下的傻松茸遭遇天差地別，中國西南地區(qū)生長在純闊葉林下的松茸，在日本松茸市場很受青睞，舉足輕重。中國西南地區(qū)生長在純闊葉林下的松茸的分類問題有待進(jìn)一步深入研究。無獨(dú)有偶，北美的松茸在加利福尼亞洲北部也長在純闊葉林下，外形和味道和長在松林下的無差別。這些闊葉樹是長綠的櫟 (Quercus spp. )，栲 (Castanopsis spp.)和石礫(Lithocarpus spp. ) 等，和中國西南地區(qū)的松茸林的主要樹木的種雖異但屬是完全一樣的。中國西南地區(qū)生長在純闊葉林下的松茸的分類問題要進(jìn)一步深入研究。

墨西哥的松茸曾被認(rèn)為是和北美松茸是一個種，后來又被否定(12)，它的顏色很接近歐亞的種，墨西哥的松茸的種的問題現(xiàn)在仍是一個有待解開的謎。不丹的松茸沒有資料確定它是哪一個種，但是，推測應(yīng)該接近中國西南的松茸。另外，還有幾種口蘑屬的蘑菇是松茸的近似種，如粗壯口蘑（T.robustum） T. focale 和T. zelleri （產(chǎn)于北美）， T.diciolens （產(chǎn)于歐洲） 和 黃褐口蘑（T. fulvocastaneum），常和松茸生長在同一生境， 外形也有點(diǎn)類似，常魚目混珠，和松茸混在一起出售，但味道相差很遠(yuǎn)( 8, 9)。

松茸的生態(tài)學(xué)問題

最近在“食用菌學(xué)報”2003年10卷第三期上，讀到一篇關(guān)于松茸的綜述文章( 19)。其中談到關(guān)于松茸的共生問題，認(rèn)為松茸“是典型的外生菌根菌”。松茸的菌根問題，這是一個很老的話題。日本研究松茸有百年以上的歷史，日本研究菌根的先驅(qū)Masui (1927) 根據(jù)他的菌根接種試驗(yàn)結(jié)果提出，亞洲松茸(T. matsutake )和歐洲松茸（T. caligatum） 都是寄生性的菌根菌( 20)。濱田稔在日本被譽(yù)為“松茸先生”，他對真菌和植物的共生（廣義）關(guān)系有很過精辟的論述：“植物和真菌的共生關(guān)系有兩個極端，一個是真菌寄生在植物上（松茸寄生在日本赤松上），另一個是植物寄生在真菌上（天麻寄生在蜜環(huán)菌上）。其他的植物和真菌的共生關(guān)系則是在這兩個極端的共生關(guān)系之間的某一個點(diǎn)上?！?( 21) 顯然，松茸先生也認(rèn)為松茸是一種寄生性的菌根菌。濱田先生有很多弟子，現(xiàn)在都是日本真菌界的名流，其中小川真是真正繼承了濱田先生研究松茸的衣缽，對松茸生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究做出了巨大的貢獻(xiàn)，他也認(rèn)為松茸是一種寄生性的菌根菌，或者是“外生菌根但有寄生性。” ( 4, 22) 作者根據(jù)自己野外和實(shí)驗(yàn)室內(nèi)研究和觀察松茸的經(jīng)驗(yàn)，不認(rèn)為松茸是一種典型的外生菌根菌，在一定環(huán)境下，寄生性還很強(qiáng)，甚至有病原菌的特征，不僅如此，松茸還有較強(qiáng)的腐生性的特點(diǎn)。在1996年世界第一次菌根學(xué)術(shù)大會（ICOM1)上和韓國訪問時，作者曾提出這樣的觀點(diǎn)，并列出證據(jù)來說明自己的觀點(diǎn)(23)。十年過去，至今，這些看法并非所有研究松茸的人都認(rèn)可，但是，好像越來越多的人逐漸接受了這些看法，并在他們的研究中發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象或新的證據(jù)，支持松茸并非典型的外生菌根菌，是一種特殊的，行為超乎尋常的真菌的看法，需要進(jìn)一步深入研究。下面是一些現(xiàn)象來說明松茸的腐生性和寄生性。

寄生性

1，典型的外生菌根菌，如彩色豆馬勃（Pitholitus tinctorius）和美味乳菇(Lactarius deliciosus) 等，和松樹形成二分叉狀的菌根，卷邊樁菇（Paxillus involutus ）和滑銹傘（Hebeloma spp. ）等，和闊葉樹形成羽毛狀的菌根，分叉（枝）多次，整體形狀規(guī)整有序(22)。而松茸和它共生的植物形成的菌根，是不分枝的棒狀，整體形狀像掃帚，凌亂無序（圖2）。針葉樹和闊葉樹都如此(5, 9, 22)（圖3）。一般認(rèn)為，外生菌根分叉（枝）是共生真菌刺激的結(jié)果，這對擴(kuò)大樹木根吸收和交換面積有良好的作用(24)。顯然，松茸和典型的外生菌根菌不同，它并沒有這種刺激作用。

2，典型的外生菌根菌在小根表面形成一個的菌絲套（mantle），緊密地箍著小根，菌絲套內(nèi)的菌絲交錯有致，結(jié)構(gòu)嚴(yán)密，外觀光滑或有各種各樣的外延菌絲，厚薄一致，顏色不一(24)?？墒?，松茸完全不同，它的菌根幼嫩時淺褐色，被棉絮狀的白色菌絲松軟地包裹著，這些棉絮狀菌絲沒有什么組織結(jié)構(gòu)，雜亂無章，常有土壤顆粒和這些菌絲混在一起，厚薄不一，有時缺如。顯然，這不是真正的典型的外生菌根菌的菌絲套（圖4）。淺褐色的松茸菌根很快變成黑色，這時表面的棉絮狀的白色菌絲逐漸減少或完全剝落，表面變得多皺而干癟(5, 9, 25 )。

3，松茸可以形成所謂的哈氏網(wǎng)（Hartig net），但是和典型的外生菌根菌的哈氏網(wǎng)很不同。如根皮層細(xì)胞之間的菌絲發(fā)育得不均勻，有時在幾個皮層細(xì)胞的交界處會有大量菌絲聚集盤結(jié)，特別是在人為條件下形成的松茸菌根（圖4，左），這在典型的外生菌根菌的哈氏網(wǎng)中是看不到的(5 , 9 )。

4，松茸的菌絲可侵入根表層和皮層細(xì)胞內(nèi)，特別是在人為條件下接種產(chǎn)生的菌根，松茸菌絲可侵入整個表層和部分皮層細(xì)胞，最后使這些被侵入的細(xì)胞受到極大的破壞（圖5），表現(xiàn)出很強(qiáng)的寄生性。這在典型的外生菌根菌是看不到的(5, 9 )。

5，菌塘中淺褐色幼嫩的松茸菌根很少見，大部分是黑色的菌根，而且常呈節(jié)狀，即被感染的小根的根冠處長出新根時接著被感染，在新老感染的交界處有一個縊圈(圖6)。這樣節(jié)狀的菌根在典型的外生菌根菌中是見不到的。松茸菌根變黑，一般認(rèn)為是寄主植物“自衛(wèi)反應(yīng)”而產(chǎn)生酚類化合物所致。像這樣大量的酚類化合物快速地在被感染的根中積累，并使菌根顯得很衰老，在典型的外生菌根菌中也是見不到的(5, 9, 24)。

腐生性

1，松茸在土壤中形成很特別的白色菌落，“shiro”，中國西南地區(qū)稱作“ 菌塘” (4, 9, 10 )。菌塘形成時，菌絲在土壤中生長的方式呈放射形，扇形或掃帚形，向前或四周，向下推進(jìn)，菌絲經(jīng)過之處，土壤顆粒，植物根（寄主或非寄主植物的粗根，細(xì)根和小根）以及石塊等都被菌絲“占領(lǐng)”而變成白色，在礦質(zhì)土壤層中形成厚厚一層密實(shí)的菌絲層（圖7）。松茸子實(shí)體在菌落邊緣長出，常排列成弧狀或圈狀(4, 9 )。這和典型的腐生真菌， 如香蘑（Lepista spp.）等在基質(zhì)上生長的方式很類似。而典型的外生菌根菌不會形成“菌塘”，也不會在石塊和非寄主植物的根上形成菌落。子實(shí)體是散生的(4, 22 )。

2，寺下隆夫和河野又四(26) 從松茸菌絲和子實(shí)體中提出羥基蛋白酶。許泰鐵等(27) 從松茸菌絲體中提出胞外淀粉酶，認(rèn)為這是松茸具有較強(qiáng)的腐生性的生物化學(xué)的依據(jù)。 傅祿敏等也認(rèn)為松茸菌絲有分解長鏈碳的能力(28) 。

3，在洋菜培養(yǎng)基上，老的松茸菌落可以產(chǎn)生像線圈狀的菌絲（圖8），這種線圈狀的菌絲和一些木腐菌，如平菇等形成的撲食菌絲套（trap rings） 非常近似。木腐菌都生長在氮素貧乏的環(huán)境，用撲食菌絲套撲食線蟲等以補(bǔ)充氮的不足(29)。松茸也生長在氮素貧乏的環(huán)境，形成線圈狀的菌絲也是理所當(dāng)然的。

4，在松茸菌落和菌根（自然的和人為接種形成的）中常常發(fā)現(xiàn)厚垣孢子（chlamydospore） 的產(chǎn)生（圖9）。特別是老的菌落和衰敗的菌根。厚垣孢子是很多真菌，特別是病原真菌在不利環(huán)境下的一種生存方式，在環(huán)境好轉(zhuǎn)時，萌發(fā)尋找新的生機(jī)(30)。有人稱之為病原真菌的“腐生機(jī)會主義”（saprophitic opportunism）。可以設(shè)想厚垣孢子恐怕也是松茸在不利環(huán)境下的一種腐生生存方式。

美味乳菇( Lactarius deliciosus)在土豆培養(yǎng)基上形成的菌索

據(jù)處以上例證說明，松茸雖然可以侵染松科和殼斗科的植物根形成菌根，但是，和典型的外生菌根菌的許多方面并不符合。如果肯定地認(rèn)定是一種“ 典型的外生菌根菌”，好像與情理不合。小川真根據(jù)菌絲，菌落和菌根發(fā)育的特征，把外生菌根菌分為五類，認(rèn)為像松茸這樣不能形成菌索和真正菌絲套，菌根黑色，掃帚形的菌根菌，是寄生性的一類外生菌根(22)。由于技術(shù)手段的限制，他沒有發(fā)現(xiàn)松茸的菌根的哈氏網(wǎng)，但他對松茸的菌根的看法還是有道理的。和傅祿敏一起工作過得Gill, W.M., Guerin-Lagette, A. 和 鈴木彰等(25) 根據(jù)松茸的自然菌根的形態(tài)，雖認(rèn)定松茸和日本赤松的菌根是一種外生菌根，但又認(rèn)為松茸確有非典型外生菌根菌的行為（atypical behaviour)，如侵染引起根變黑和皮層組織壞死。作者甚至認(rèn)為松茸可能不是一種典型菌根菌(5, 9)（atypical mycorrhizal fungus），它的菌根如果要分類的話，很類似Melin (31)和Mikola(32) 等提出的“擬菌根”（pseudomycorrhiza)，或Malajczuk等(33)（1987）提出的“表面外生菌根”（superficial ectomycorrhiza)。

把菌根菌或感染植物根部的真菌分類是頭痛的事，Garrett甚至認(rèn)為菌根菌和寄生菌僅不過是寄生性專一化（specialization of parasitism）的程度不同的同一類真菌，它們之間并沒有明顯的界限。寄生真菌如果引起根的損傷破壞，從而引起其它生物的二次侵染，就會成為病原菌。而菌根菌侵入植物根形成哈氏網(wǎng)和完全依靠寄主植物提供碳營養(yǎng)本身就是一種寄生， 但是這種寄生如果不引起根的損傷破壞，同時它又可以為植物提供更多的水和礦物營養(yǎng)，這就會成為共生（symbiosis）(34)。只有真菌和植物雙方都受益時，這種共生才會成為互惠的共生（mutualism）。但是，這種共生的關(guān)系不是一成不變的，既由真菌的遺傳本性決定，也受環(huán)境條件和共生的不同發(fā)育階段的影響，在寄生，共生和腐生的圈子內(nèi)轉(zhuǎn)移變化(5, 24)。 如松茸在人為的環(huán)境下，當(dāng)寄主植物生長受到壓抑，它會表現(xiàn)出更大的寄生性(5, 9)。玉蕈離褶傘（Lyophyllum shimeji） 的菌種經(jīng)過挑選，在人為條件下，有的菌種在有寄主植物的情況下可以形成菌根而產(chǎn)生子實(shí)體，表現(xiàn)出共生的傾向，而有的菌種在沒有寄主植物的情況下可以產(chǎn)生子實(shí)體， 成為完全的腐生菌(35)。Norkrans (1950) 發(fā)現(xiàn)煙口蘑（Tricholoma fumosum) 也有類似的兩種遺傳型：腐生型和共生型(34)。腐生性是很多共生真菌共有的特性，因?yàn)槠毡檎J(rèn)為共生真菌可能是從腐生性真菌進(jìn)化來的，有的幾乎完全失去了它的腐生性，有的還保持有一定的腐生性。Norkrans認(rèn)為共生真菌和腐生性真菌在腐生性狀方面也沒有明顯的分界線。最近，Bidartondo(36)等認(rèn)為，互惠共生（mutualism) 不是穩(wěn)定的進(jìn)化終點(diǎn)，遺傳上它是不穩(wěn)定的，可以受共生雙方的受益沖突而變化，互惠共生的平衡一旦破壞，就會導(dǎo)致寄生，甚至共生的解體。這樣看來，松茸具有寄生，腐生和共生的三種特性應(yīng)是不奇怪的，完全是自然進(jìn)化的結(jié)果。

在這里我們不是為了爭論誰是誰非，而是想深化對松茸的認(rèn)識。這樣一個十分珍貴的蘑菇，無論用栽培腐生菌還是栽培外生菌根菌的辦法，我們都還不能人工栽培它，說明我們對它的認(rèn)識還是很不夠的。目前，每個人的認(rèn)識都只不過是看到了它的部分“面孔”。好像“ 瞎子摸象”。希望有一天，經(jīng)過大家不斷努力，能把所有的片斷認(rèn)識拼合在一起，形成一個完整的“大象”。那時，也許我們還不能人工栽培它，但是我們會更好地管理它。

松茸的經(jīng)營管理和保護(hù)問題

到目前為止，我們還沒有什么好辦法有效的增加松茸的產(chǎn)量。經(jīng)營管理和保護(hù)好現(xiàn)有的產(chǎn)松茸的林區(qū)就是一個值得研究討論的問題。

北美

北美大陸松茸（T. magnivelare）資源豐富，但是直到八十年代后期它的經(jīng)濟(jì)價值才引起人們的重視，商業(yè)化的采收出口松茸才逐步發(fā)展成具有規(guī)模的行業(yè)，九十年代末每年從北美出口到日本的松茸達(dá)到四千萬美元(3, 12)。同時，商業(yè)化采收松茸造成的對松茸生長環(huán)境的干擾會不會引起松茸的產(chǎn)量下降，也引起了社會，林業(yè)和環(huán)保部門的關(guān)注。經(jīng)過政府立法，公眾教育和科學(xué)研究等協(xié)同努力，北美大陸松茸的經(jīng)營管理和保護(hù)問題很快得到了妥善地解決。David等(12, 37)研究的結(jié)果表明，商業(yè)化采收松茸對短期松茸的產(chǎn)量沒有影響，如果采收時能按照要求盡量減少對環(huán)境的干擾。 林業(yè)部門通過立法，對國有松茸產(chǎn)區(qū)劃定采收的范圍，并規(guī)定會任何采收松茸者都必須購買采收執(zhí)照，每個執(zhí)照的采收量也作了明確的規(guī)定，超出規(guī)定的要處以罰款。每個新采收者領(lǐng)取執(zhí)照后，都要觀看有關(guān)如何采收松茸和保護(hù)環(huán)境的錄像。任何違反規(guī)定的行為，都會受到相應(yīng)的處罰。通過立法，教育和科學(xué)研究，北美的松茸得到了很好的管護(hù)。但是，商業(yè)化采收松茸造成的對松茸生長環(huán)境的干擾會不會引起松茸的產(chǎn)量下降的長期定位研究還有待進(jìn)行。

日本

日本二戰(zhàn)后松茸產(chǎn)量從一萬多噸下降到今日的幾百噸，原因眾說紛紜(4, 9)。但是，我們認(rèn)為，主要原因是，日本的赤松林的環(huán)境大多已不適合松茸的生長發(fā)育。六十年代以后，日本經(jīng)濟(jì)起飛，為了保護(hù)自己的環(huán)境，日本人不砍自己的林子，到別的熱帶國家去砍樹。自己的赤松林覆蓋度增加了，但是，赤松林卻老化了，少有新更新的赤松幼林。赤松林一般林齡達(dá)到20 年時開始產(chǎn)松茸，40年時到盛產(chǎn)期，然后逐年衰減，到六，七十年以后甚至絕產(chǎn)。日本的赤松林林齡大都過了盛產(chǎn)期，因而，雖然半數(shù)以上的國土都覆蓋著濃密的赤松林，可是，大多都過了產(chǎn)松茸的年齡。同時，居民都用電取暖做飯，再不必去山上去砍柴拾柴，山區(qū)的農(nóng)民都涌入城市去賺大錢，對管理松茸失去興趣，致使林子越來越密，林下雜木草被叢生，土壤有機(jī)質(zhì)富集，環(huán)境朝著對松茸不利的方向發(fā)展，適合產(chǎn)松茸的赤松林越來越少。盡管日本科學(xué)家們想盡辦法想挽回這一頹勢，

中國西南松茸產(chǎn)區(qū)

中國西南現(xiàn)在是中國最大的松茸產(chǎn)區(qū)，產(chǎn)量一年可達(dá)3000噸以上，為國家和當(dāng)?shù)厝嗣駧淼睦媸蔷薮蟮?10) 。 據(jù)報道,中國西南松茸產(chǎn)區(qū)的松茸產(chǎn)量也不斷下降，如中甸縣的松茸產(chǎn)量近年來以5%的速度下降(10)。但是,造成松茸產(chǎn)量不斷下降的原因可能和別的產(chǎn)區(qū)不同，主要原因似乎是人為的關(guān)系，如掠奪式的采收，”殺雞取卵”，不僅造成了對松茸菌塘地破壞，影響今后的產(chǎn)量，而且產(chǎn)出了大量經(jīng)濟(jì)價值極低的等外品，如”子彈頭”松茸，造成直接的經(jīng)濟(jì)損失。還有人為活動對松茸林的直接破壞，如大面積砍伐和盜伐森林，放牧等，造成松茸林面積減少和菌塘破壞等。這要通過立法，教育和加強(qiáng)管理來解決。 中國西南松茸產(chǎn)區(qū)的松茸產(chǎn)量不斷下降有無自然的原因，或自然原因占多大成分， 由于中國西南的松茸和它本身生存的自然環(huán)境狀況十分復(fù)雜和特殊，加上研究尚不夠，還要對中國西南的松茸做進(jìn)一步深入的研究，才能逐步搞清楚。

據(jù)報道， 中國西南的松茸的寄主植物就有數(shù)十種樹木，如有松科中的油松（Pinus tabulaeformis ），華山松（ P. armandii），云南松 ( P. yunnanensis)， 和高山松（P. densata ），殼斗科中的櫟屬（ Quercus ）， 栲屬(Castanopsis ) 和 石櫟屬 (Lithocarpus ) ，栗屬（Castanea ），和青岡屬（Cyclobalanopsis ）的多種樹木。 就其賴以生存的環(huán)境而言，由這些樹木形成的純林，或混交林，都有松茸生長。 如在云南， 長綠的栲屬和青岡屬的樹木在中低山(1700-2500米)形成的長綠闊葉林，長綠的硬葉櫟樹在高山(2400-3700米)形成的寒溫山地長綠硬葉櫟類林，如黃背櫟( Q. pannosa )林和高山櫟( Q. semicarpifolia )林。高山松在在滇西北高山帶(3000-3400) 形成的溫涼性針葉林高山松林，這些地帶性的植被，以及由它們演變成的次生植被，如半濕潤常綠闊葉林，元江栲 （C. othacantha ）林和高山栲林（C. delavayi ）破壞后的形成的云南松林和華山松林，以及它們之間的過渡植被類型，如各種不同類型的松櫟混交林都產(chǎn)松茸。因而， 首先要進(jìn)一步搞清中國西南的松茸的種類，澄清分類學(xué)上的混亂。這需要和它的種群和共生生態(tài)學(xué)一起進(jìn)行研究。如地帶性的溫涼性的高山松林產(chǎn)的松茸和次生的暖性云南松林和華山松林的松茸，同是地帶性的寒溫山地長綠硬葉櫟類林的松茸和亞熱帶半濕潤常綠闊葉林的松茸，針葉林下和闊葉林下的松茸，種類和種群的是否相同？又如寄主植物的專一性，松茸種群的變化和寄主植物共生關(guān)系變化的關(guān)系，以及它和氣候，土壤條件和植被演替等的關(guān)系等，都要深入研究。然后，研究松茸的產(chǎn)量和植被類型以及植被演替的關(guān)系，以及同一植被類型松茸的產(chǎn)量和其發(fā)育年齡的關(guān)系。因?yàn)椋?松茸和任何一種真菌一樣是一定植被類型和其一定年齡的階段的產(chǎn)物。當(dāng)然還有人為活動，包括商業(yè)采收松茸對植被和松茸的產(chǎn)量的影響。這樣，我們才會對管護(hù)松茸做到心中有數(shù)。

結(jié)語

松茸是一種經(jīng)濟(jì)價很高的值珍貴食用菌，百年來人們試用各種方法試圖人工栽培它，但是都沒有完全成功。它不是一種典型的外生菌根菌，有較強(qiáng)的寄生性和腐生性， 因而試圖用傳統(tǒng)的外生菌根接種的辦法人工栽培它，都失敗了。它甚至可能不是一種典型菌根菌，對它的生物和生態(tài)生理學(xué)習(xí)性還要進(jìn)一步深入研究，也許可以找到有效的途徑栽培它。由于我們還不能人工栽培松茸，管護(hù)好現(xiàn)有的松茸林，乃當(dāng)務(wù)之急。首先是教育和立法的問題，使大家把松茸和松茸賴以生存的森林看作自己的衣食父母，愛護(hù)和善待她。同時要通過立法，不僅管束不法的人和行為，而且使管護(hù)松茸賴以生存的森林，以及采收松茸的商業(yè)活動都有法可循。松茸是一定植被類型和其一定年齡階段的產(chǎn)物，要深入研究松茸的產(chǎn)量和植被類型以及植被演替的關(guān)系，同一植被類型松茸的產(chǎn)量和其發(fā)育年齡的關(guān)系，當(dāng)然還要研究人為活動包括商業(yè)采收松茸對植被和松茸產(chǎn)量的影響。這樣，我們才會對管護(hù)松茸做到心中有數(shù)。

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