蘑菇本身是一種真菌，會(huì)遭受到許多病原真菌和競(jìng)爭(zhēng)真菌的嚴(yán)重為害。病原真菌的例子

如：

1．真菌輪枝霉Verticilliumfungicola一一“干泡病”。

2．疣孢霉Mycogoneperniciosa一一“濕泡渦”。

3．樹狀葡萄孢霉Cladobotryumdendroides,它引起“軟腐病”。

下面一篇文章我們將討論另外兩種病原真菌和一種蘑菇的競(jìng)爭(zhēng)性真菌一-一胡桃肉狀菌Diehliomycesmicrospora。

在大面積(商業(yè))蘑菇裁培過(guò)程中，在堆肥和覆土這樣一一種非常適合的培養(yǎng)基中還會(huì)發(fā)生許多其他的霉菌。

由于缺乏經(jīng)驗(yàn)和技術(shù)設(shè)備以及由于氣候條件的調(diào)節(jié)還不象現(xiàn)左那么好，因而蘑菇的產(chǎn)量還不能這到最好水平的日子里，還發(fā)生過(guò)更多不需要的霉菌(Bels-Koning和Bels1958牟)。

在本文的第二部分――蘑菇栽培過(guò)程中的真菌性病害,J.VandeGeijn討論了今天蘑菇栽培過(guò)程中發(fā)生的真菌。在許多年前，曾經(jīng)把許多不同的真菊描述或命名為蘑菇栽培中的病原真菌或“雜菌”。有時(shí)這樣一個(gè)描述只是根據(jù)這些真菌很容易發(fā)生，而有時(shí)是根據(jù)一個(gè)不正確的觀察或測(cè)定來(lái)的。例如康斯坦丁頭孢霉Cephalosporiumconstantinii一度被描述為“干泡病”的病原真菌；Gams(197lrh)把這種小孢子的真菌分(類)屬于真菌輪枝霉Verticilliumfungicola。

象這樣一篇論文，不可能注意到蘑菇栽培過(guò)程所觀察到的所有的霉菌。Atkins(1974年)作了一個(gè)比較全面的調(diào)查。我將只介紹木霉屬Trichoderma的種(哈濟(jì)木霉T.harzianum,康寧木霉T.loningii，也許還有綠色木霉T.viride)，他們都可以在潮濕和不很衛(wèi)生的條件下，在覆土表面生長(zhǎng)發(fā)育。這些綠霉巳經(jīng)成為機(jī)械采菇(某些菇場(chǎng)采用的一種節(jié)省勞動(dòng)力的采菇方法)的一個(gè)難題。機(jī)械采收之后，留在菇床上的菇腳，成為木霉Trichodermasp.一一種理想的培養(yǎng)基。試驗(yàn)站很注意這--個(gè)問題，因?yàn)樗鼤?huì)造成蘑菇嚴(yán)重的減產(chǎn)。

干泡病或濕泡?。ê职卟。?p> 得了干泡病或濕泡病的蘑菇畸形得很厲害，根本不能出售。得了濕泡病的蘑菇幾乎認(rèn)不出是什么東西了；它們的菌柄膨大，菌蓋和菌褶即使有也發(fā)育得很不好。

起初，畸形菇很結(jié)實(shí)，幾天后就變軟了，腐爛，直到最后爛成一粘團(tuán)，并發(fā)出惡臭。濕泡病的病原菌是疣孢霉Mycogoneperniciosa(Magn)，它能產(chǎn)生一個(gè)或兩個(gè)細(xì)胞的分生孢子和厚垣孢子或粉孢子（圖1），而且它很容易從具有濕泡病病征的蘑菇中分離出來(lái)。這種病是1886年Magnus敘述的，荷蘭1936年第一次記載(Broekhuizen1938年)。雖然濕泡病過(guò)去經(jīng)常發(fā)生。但現(xiàn)在已比較少發(fā)生。也許是目前經(jīng)常用甲醛(福爾馬林)消毒覆土的緣故。曾經(jīng)有人假設(shè)過(guò)覆土是主要的傳染源(Lambert1930年)。除此之外，疣孢霉對(duì)內(nèi)吸性殺真菌劑，例如苯菌靈比蘑菇更敏感(Fletcher其同事，1975年)。因而，在一個(gè)企業(yè)中發(fā)生感染之后，可以用這樣一種內(nèi)吸性殺真菌劑來(lái)進(jìn)行防治。Malthouse首先對(duì)干泡病的病原菌――真菌輪枝霉Verticillumfungicola(Preuss)Hasseber(異名：V.malthouseiWare；參考命名法Gams1971年)進(jìn)行描述。1901年他在愛丁堡(Edinburgh)記錄了這種病害。據(jù)Broekhuizen介紹，直到1938rh荷蘭還沒有記載過(guò)干泡病，但現(xiàn)d已非常普遍，特別是夏天更普遍。被真菌輪枝霉侵染過(guò)的蘑菇，有一個(gè)非常膨大的菌柄，但菌柄經(jīng)常還可以認(rèn)出來(lái)，如果非常早期染，蘑菇會(huì)變成洋蔥形。這種病害最顯著的病征是蘑菇歪斜，因?yàn)橹挥幸贿吺芮秩?圖2)。有時(shí)菌蓋上有小疣狀的增厚物(小瘤狀物)。在后期感染的情況，蘑菇菌蓋上出現(xiàn)和細(xì)菌性斑點(diǎn)病相似的褐斑。不過(guò)，最后病斑上會(huì)長(zhǎng)出一種灰色的菌絲。被真菌輪枝霉感染的蘑菇不會(huì)象被疣孢霉感染的蘑菇那樣發(fā)生腐爛，它們也不會(huì)發(fā)出惡臭。疣孢霉和真菌輪枝霉都屬于半知菌(叢梗孢目(鏈珠菌目)Moniliales)。真菌輪枝霉只產(chǎn)生一種分生抱子:單細(xì)胞的分生孢子，細(xì)胞壁非常薄。因而，可以在顯微鏡下和疣孢霉區(qū)別開來(lái)。從罹病的蘑菇中很容易分離出真菌輪枝霉。如果放在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，我們不難把這種真菌和其他真菌區(qū)別開來(lái)。因?yàn)樗鼈兊木z有不同的形態(tài)和不同的生長(zhǎng)速度。真菌輪枝霉在菇場(chǎng)和菇房中蔓延的速度比疣孢霉快得多。小型分生孢子是在澆水期間傳播的，也會(huì)靠菇蚊和人傳播(Ware1933年)，甚至也會(huì)靠菇蠅(Phorids)傳播(White1981年)。據(jù)說(shuō)這種真菌也會(huì)隨覆土帶進(jìn)菇場(chǎng)中，盡管目前覆土采用甲醛進(jìn)行消毒處理(在夏天，覆土運(yùn)到菇場(chǎng)之前也已消毒過(guò))，但干泡病還是一個(gè)相當(dāng)嚴(yán)重的問題。干泡病在夏天經(jīng)常發(fā)生，與那個(gè)季節(jié)有大量的菇蚊和菇蠅有關(guān)。如果菇場(chǎng)的衛(wèi)生條件嚴(yán)格遵守，菇蠅適當(dāng)防治，以及如果覆土能用甲醛消霉，那么干泡病就不會(huì)發(fā)生。不過(guò)，為了防治干泡病，在蘑菇栽培期間栽培者還喜歡用苯菌靈和其他內(nèi)吸性殺真菌劑(Snel和Fletcher1971年)。

蘑菇試驗(yàn)站對(duì)于磨菇栽培過(guò)程中應(yīng)用這些殺真菌劑持保留意見有二個(gè)原因：疣孢霉和真菌輪枝霉對(duì)這些殺真菌劑會(huì)產(chǎn)生耐藥性，而且會(huì)使栽培者隨隨便便，忽視了他們對(duì)衛(wèi)生條件的要求。雖然如此，我們還是進(jìn)行了研究，以致我們采取一種默許的態(tài)度。在實(shí)驗(yàn)站，在隔離的菇房中對(duì)這種病害進(jìn)行研究。覆土后立刻在覆土上噴上內(nèi)吸性殺真菌劑，大約在覆土后十天，再接種真菌輪枝霉的孢子懸浮液(每平方米約150×104個(gè)孢子)(Gandy1972年)。根據(jù)這些比較實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，以及根據(jù)蘑菇中和蘑菇廢床材料中有關(guān)殘留量問題所得到的有關(guān)知識(shí)(Bollen和Dieleman-VanZaayen1975)，用苯菌靈、多菌靈或甲基托布津作為有效組分的某些商品藥是允許用于蘑菇栽培的。這些殺真菌劑只可以在覆土后，即第一潮菇發(fā)生前三周直接應(yīng)用。因?yàn)閾?dān)心產(chǎn)生耐藥性，所以反復(fù)告誠(chéng)大家不要把使用這些殺真劑當(dāng)作一種常規(guī)的防治措施。只有的確需要時(shí)才使用，而且絕對(duì)不要在采收期間使用。在噴射內(nèi)吸性殺菌劑沒有得到理想效果的菇場(chǎng)上，從罹病的蘑菇中時(shí)?？梢苑蛛x出真菌輪枝霉。我們把這些菌株(分離物)寄給Wageningen州立農(nóng)業(yè)大學(xué)，植物病理學(xué)實(shí)驗(yàn)室的G.J.Bollen博士，進(jìn)行真菌輪枝霉對(duì)苯菌靈和有關(guān)藥物可能產(chǎn)生的耐藥性試驗(yàn)。大約在這些內(nèi)吸性殺真菌劑被允許在荷蘭的蘑菇栽培中使用后一年，在實(shí)驗(yàn)站，在一個(gè)隔離的菇房中。我們?cè)O(shè)計(jì)了一個(gè)實(shí)驗(yàn)，用內(nèi)吸性殺真菌劑――苯菌靈和非內(nèi)吸性殺真菌劑的混合物作了一個(gè)實(shí)驗(yàn)。從一個(gè)噴射苯菌靈設(shè)法防治病害的菇場(chǎng)中，用病菇分離出來(lái)的一個(gè)菌株作為接種體(材料)(菌株R1)。

在這個(gè)實(shí)驗(yàn)中，苯菌靈、非內(nèi)吸性殺真菌劑或者這兩種藥物合起來(lái)，都沒有任何效果蘑菇照樣受到這種病害的嚴(yán)重影響，可以懷疑菌株R1是耐苯菌靈的。這種懷疑在Wagenin-gen用試管內(nèi)的試驗(yàn)得到證實(shí)：在這個(gè)實(shí)驗(yàn)中，在麥芽瓊脂培養(yǎng)基上真菌輪枝霉S1和S2敏感菌株的生長(zhǎng);被1P.P.M的苯菌靈猛烈地抑制住，而R1菌株。特別是R2菌株的生長(zhǎng)，只有當(dāng)培養(yǎng)基中的殺真菌劑的濃度更高時(shí)才受到抑制。這兩個(gè)耐苯菌靈的菌株也能耐其他殺真菌劑。甲基-苯并咪唑甲酸甲脂MBC、涕必靈和K5-氰戊基甲氨酰――苯并瞇哩、唑-2基氨基甲酸甲脂Cypendazole(Bollen和VanZaayan)。

真菌輪枝霉有耐藥性，這是意料之內(nèi)的事。美國(guó)的研究者,Waest及其同事(1974年)敘述過(guò)，早在1958年所得到一個(gè)真菌輪枝霉的菌株就有耐藥性(1958年苯菌靈還沒有研制出來(lái))。不過(guò)，這個(gè)菌株似乎對(duì)蘑菇?jīng)]有致病性。然而，Bollen和VanZaayan所用的耐藥菌株R1，致病性是很強(qiáng)的。我們還對(duì)另一些可以防治真菌輪枝霉而對(duì)蘑菇?jīng)]有藥害的殺真菌劑進(jìn)行研究。不過(guò)。在防治干泡病(真菌輪枝霉)，以及如果懷疑菌株有耐藥性時(shí)，必須以堅(jiān)持嚴(yán)格的衛(wèi)生要求為妙。

日本的一個(gè)雙孢蘑菇品種似乎對(duì)真菌輪枝霉不太敏感，但它很少有其他好的特征。也許將來(lái)通過(guò)育種工作，有可能對(duì)干泡病達(dá)到某種程度的防治。采用抗病的菌株大量制備蘑菇菌絲已發(fā)透的堆肥而后把它運(yùn)到栽培者那里，這樣就用不著再擔(dān)心真菌輪枝霉孢子的感染了。試驗(yàn)站中的實(shí)驗(yàn)表明，剛好在覆土之前，用感染的材料接種，很難產(chǎn)生任何影響。在覆土后某個(gè)時(shí)期，用真菌輪枝霉接種――提供足夠的孢子，始終是成功的。不過(guò)。在制備和運(yùn)送蘑菇菌絲己發(fā)透的堆肥時(shí)尚有感染病毒病的危險(xiǎn)。

胡桃肉狀菌

大肥菇(雙環(huán)蘑菇)Agaricusbitorquis的許多品種對(duì)病毒病有免疫性(VanZaayan1976年)，喜歡高溫(熱),因而可在比雙孢蘑菇Agaricusbisporus高溫的條件下生長(zhǎng)。然而，只有在雙孢蘑菇栽培中才經(jīng)常發(fā)生的病害，胡桃肉狀菌Diehliomycesmicrosporus(Diehl&Lambert)Gilkey。在幾十年后的今天,由于栽培大肥菇又重新出現(xiàn)，1929年，胡桃肉狀菌第一次在美國(guó)的菇場(chǎng)上記載發(fā)生(Lambert1930年b)，一年后被詳細(xì)描述(Diehl&Lambert1930年)。其后，這種真菌也在某些歐洲的國(guó)家發(fā)現(xiàn)。但在荷蘭。直到1956年還沒有發(fā)現(xiàn)(Bels-Koning&Bels1958年)。胡桃肉狀菌是屬于散囊菌目Eurotiales中的一種子囊菌。在堆肥和覆土中蔓延生長(zhǎng)，并在蘑菇菌絲旁邊長(zhǎng)出。胡桃肉狀菌黃一白色的菌絲體很難和蘑菇菌絲區(qū)別開來(lái)。蘑菇受到它的競(jìng)爭(zhēng)者的影響，生長(zhǎng)往往會(huì)推遲，以致有的部位不會(huì)長(zhǎng)菇。因而，胡桃肉狀菌的存在會(huì)導(dǎo)致蘑菇明顯的減產(chǎn)。這種真菌起初常檢查不出來(lái)。不過(guò)，如果幼菇變黃、死亡以致產(chǎn)量下降；以及如果在堆肥或覆土申發(fā)現(xiàn)胡桃肉狀菌的子實(shí)體，那就可以清楚地知道遇到什么了。胡桃肉狀菌通?？梢栽诙逊屎透餐两唤绲牡胤秸业剑袝r(shí)也長(zhǎng)在覆土的表面，通常朝著菇架或菇箱的邊板發(fā)生。它們的形狀象剝殼的核桃仁(圖4)，內(nèi)含無(wú)數(shù)子囊，子襄中始終有八個(gè)圓形的子囊抱子(圖5)。子實(shí)體會(huì)變色，從自色經(jīng)黃色變?yōu)榧t褐色，它們成熟時(shí)就腐掉，釋放出子囊孢子。這種真菌在大肥菇的栽培中重新出現(xiàn)，在蘑菇栽培者之間引起了一些恐慌。因?yàn)長(zhǎng)ambert(1932年)曾報(bào)道過(guò)，胡桃肉狀菌的子囊孢子在82℃能抵抗5小時(shí)。人們害怕這種真菌會(huì)造成比蘑菇病毒病更嚴(yán)重的問題。從這種真菌很明顯是薄璧的子囊袍子一這種相當(dāng)不完整的形態(tài)學(xué)觀點(diǎn)來(lái)看，這種子囊孢子這么耐熱，未必是可靠的，除此之外，Lambert也沒敘述他是如何測(cè)定這種子囊孢子的致死點(diǎn)的。這就是我們還要研究胡桃肉狀菌的習(xí)性和特性的足夠的理由。

雖然在實(shí)驗(yàn)站里對(duì)這種盡人皆知的真菌進(jìn)行實(shí)驗(yàn)不是沒有危險(xiǎn)的，但實(shí)驗(yàn)站決定把栽培者的利益放在前面。同時(shí)，自1967年以來(lái)，在實(shí)驗(yàn)站里，在隔離的菇房中用了一些侵染力很強(qiáng)的病害(病毒病)進(jìn)行各種實(shí)驗(yàn)也取得一些經(jīng)驗(yàn)。G.J.Bollen的同事,VanderPolluiten夫人也在試管里進(jìn)行研究。她從病菇的子實(shí)體中成功地分離出純菌種。在隔離的菇房中進(jìn)感染實(shí)驗(yàn)很少出什么問題。如同用胡桃肉狀菌的純菌絲以及后來(lái)用胡桃肉狀菌的孢子懸浮液(從病菇子實(shí)體來(lái)的孢子)進(jìn)行接種一樣，用堆肥和覆土加上病菇中來(lái)的胡桃肉狀菌的子實(shí)體進(jìn)行接種也能導(dǎo)致感染。在隔離的菇房中似乎也含有胡桃肉狀菌；在實(shí)驗(yàn)站里，胡桃肉狀菌的感染沒有傳到其他菇房中去。按規(guī)定，在栽培結(jié)束時(shí)，隔離的菇房用蒸汽滅菌處理(堆肥內(nèi)溫度達(dá)70℃、蒸煮12小時(shí))，空箱用4的五氯酚鈉溶液浸泡消毒。這些措施是適宜的，接下去一季蘑菇進(jìn)行其他病害的實(shí)驗(yàn)。胡桃肉狀菌決不會(huì)很快地自然發(fā)生。實(shí)踐表明，胡桃肉狀菌的菌絲和有孢子的子實(shí)體，在巴斯德滅菌和調(diào)制好的堆肥中是不會(huì)存活的。其后。我們決定測(cè)定一下胡桃肉狀菌的熱致死點(diǎn)。問題是胡桃肉狀菌的孢子似乎處于休眠狀態(tài)，在人工培養(yǎng)基上即使能萌發(fā)，也萌發(fā)得很差。由于那個(gè)原因，霍斯特(Horst)，在隔菇房中每個(gè)菇箱所接種的孢子懸浮液，都先放在試管中，插上溫度計(jì)，再放在Wageningen植物病理實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，在不同溫度條件下處理一個(gè)時(shí)期。這些實(shí)驗(yàn)表明，這些孢子在80℃下不能耐半個(gè)小時(shí)，在70℃下不能耐半小時(shí)。這和早期文獻(xiàn)上的資料是矛盾的。也許當(dāng)時(shí)沒有適合的儀器可供使用，所以不能測(cè)到正確的致死溫度。

正如我們的實(shí)驗(yàn)表明的那樣，胡桃肉狀菌的菌絲和孢子(堆肥在70℃，蒸汽滅菌12小時(shí))蒸汽滅菌后就死亡了。但是在蒸汽滅菌期間，菇箱木材表面和里面的胡桃肉狀菌的菌絲不會(huì)完全被殺死，因?yàn)槟静氖且环N不良的熱導(dǎo)體，而胡桃肉狀菌的菌絲又可以從木材中長(zhǎng)出來(lái)，造成下一季蘑菇的重新感染。這可以用五氯酚鈉消毒木頭來(lái)加以預(yù)防。這種胡桃肉狀菌菌絲在木頭中存活情況表明，它和病毒病的情況是很相似的。用各種濃度的胡桃肉狀菌孢子進(jìn)行接種實(shí)驗(yàn)表明，每箱(0.27平方米)接種一個(gè)或二個(gè)孢子(即每平方米10個(gè)孢子)就可以引起嚴(yán)重的感染。

在堆肥和覆土中已用各種殺真菌劑做了很多的實(shí)驗(yàn)，顯然不能殺死這種真菌。雖然胡桃肉狀菌在試管中對(duì)苯菌靈很敏感(Sanderson1973年，Bollen私人通訊),在蘑菇栽培期間，先把苯菌靈用一次或(甚至)二次于堆肥中，后用于覆土中是沒有效果的。Gandy和同事(1953年)主張把硫酸銅混到堆肥中，認(rèn)為可以防治胡桃肉狀菌。但我們發(fā)現(xiàn)這個(gè)說(shuō)法也是不正確的。

我們希望從最近培育的、較高產(chǎn)的大肥菇品種(Horst26和Horst32，二個(gè)品種都是荷蘭實(shí)驗(yàn)站培育的)獲得更好的效果(Fritsche1976年)，兩者對(duì)胡桃肉狀菌的競(jìng)爭(zhēng)都不太易感染。實(shí)驗(yàn)表明，HorstK32菌株對(duì)這樣的競(jìng)爭(zhēng)特別不敏感。在栽培過(guò)程中，胡桃肉狀菌只是偶然發(fā)生，栽培者之間長(zhǎng)期以來(lái)那種恐慌的心理已經(jīng)消失。此時(shí)可以證明,在不同的培養(yǎng)基上，用孢子得到的純菌種可以得到這種真菌的子實(shí)體。這一點(diǎn)對(duì)將來(lái)在試管內(nèi)進(jìn)行研究可能是很有利的。

參考文獻(xiàn)(23篇)

黃年來(lái)譯自《TranslatedwithpermissionfromBedrijfsontiwkkeling》7(1976):933-943。

注：譯文發(fā)表于《真菌試驗(yàn)》（三明真菌所），1983-1984，總第十一卷：176-180