Ⅰ.簡(jiǎn)介

Ⅱ.外生菌根菌的持續(xù)發(fā)展

Ⅲ.美洲松茸產(chǎn)量

Ⅳ.合理的采收技術(shù)

Ⅴ.美洲松茸的品質(zhì)

Ⅵ.采收調(diào)控及資源保護(hù)

I. 簡(jiǎn)介

美洲松茸(Tricholoma magnivelare)產(chǎn)業(yè)是全球化的產(chǎn)業(yè)，每年產(chǎn)量可達(dá)幾百噸通，產(chǎn)值有數(shù)百萬(wàn)美元的產(chǎn)業(yè)。在北美洲西海岸地區(qū)包括英屬哥倫比亞省，美國(guó)太平洋西北部，墨西哥的部分地區(qū)，松茸是有商業(yè)采收價(jià)值的野生蘑菇中最重要的品種。事實(shí)上，所有商業(yè)采收的新鮮美洲松茸通過(guò)航運(yùn)到日本，在日本美洲松茸被作為當(dāng)?shù)厮扇?T. matsutake)的理想替代品。在每年秋季有限的幾個(gè)星期里，松茸的價(jià)格非常的高。因?yàn)榻鼛啄陙?lái)，日本松茸的產(chǎn)量在下降，對(duì)來(lái)自北美的美洲松茸和來(lái)自中國(guó)、韓國(guó)、朝和俄羅斯的日本松茸的需求迅速增加。從二十世紀(jì)七十年代中期美洲松茸開(kāi)始出口到日本，而到八十年代中期出口量增加了一千倍。然而，在不同季節(jié)之間日本市場(chǎng)的松茸貿(mào)易價(jià)格浮動(dòng)很大。由于松茸采收和貿(mào)易的國(guó)際化，當(dāng)?shù)夭墒照叩乃扇资蹆r(jià)每天都會(huì)隨著世界市場(chǎng)，采購(gòu)者之間的競(jìng)爭(zhēng)，當(dāng)?shù)睾驮摰貐^(qū)采收者之間競(jìng)爭(zhēng)而變化。

雖然松茸是可以再生的自然資源，但俄勒岡州立大學(xué)的森林研究人員的研究證實(shí)，在俄勒岡州Cascade Range主要地區(qū)不合理的采收使后續(xù)幾年松茸減產(chǎn)90％以上。北美松茸商業(yè)采收的激增帶來(lái)了復(fù)雜問(wèn)題并引起采收者，買(mǎi)方賣(mài)方以及森林管理人員和普通民眾的關(guān)注。為了美洲松茸的持續(xù)產(chǎn)量，應(yīng)該采取如下重要措施：

1）深入了解松茸的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)原理，這對(duì)于管理森林以推動(dòng)松茸產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展有重要應(yīng)用前景。

2）對(duì)連續(xù)的豐收季節(jié)里美洲松茸產(chǎn)地的產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)并對(duì)未來(lái)產(chǎn)量的變化趨勢(shì)進(jìn)行評(píng)估。

3）完善對(duì)松茸產(chǎn)地和未來(lái)產(chǎn)量影響最小的采收技術(shù)方法。

4）了解松茸產(chǎn)地天氣狀況（尤其是溫度和降雨）和松茸采收的關(guān)系，以提高松茸的產(chǎn)量。

5）完善針對(duì)商業(yè)采摘人員的培訓(xùn)課程，內(nèi)容涵蓋松茸的采摘技巧，加工技術(shù)，松茸采摘最小尺寸大小，食品安全及相關(guān)法律規(guī)定。

Ⅱ. 外生菌根菌在森林發(fā)育過(guò)程中生長(zhǎng)

由于松茸和多種樹(shù)的根系形成共生關(guān)系，并且依賴宿主提供的碳水化合物生長(zhǎng)和出菇。應(yīng)重點(diǎn)考慮闡明促進(jìn)森林中菌根發(fā)育的機(jī)制。與腐生真菌降解有機(jī)物不同，外生菌根菌和宿主植物之間有復(fù)雜的生物化學(xué)作用。圖2所示為外生菌根菌在森林不同發(fā)育階段的生長(zhǎng)情況。隨著環(huán)境的改變，共生機(jī)制使宿主選擇與其功能互補(bǔ)的有益真菌，幫助它們吸收營(yíng)養(yǎng)。隨著枯枝落葉層品質(zhì)的下降，經(jīng)選擇存活下來(lái)的菌根菌被認(rèn)為是抗逆性強(qiáng)的種類(lèi)。在幼小的樹(shù)木上，少量的外生菌根菌有廣泛的宿主植物可供選擇。在共生關(guān)系的前期，共生菌易于高產(chǎn)，生產(chǎn)相對(duì)較小沒(méi)有菌索的子實(shí)體，并且對(duì)宿主的營(yíng)養(yǎng)要求較低。外生菌根真菌的多樣性先增加后減少。最后，營(yíng)養(yǎng)貧瘠的雜草層積累，持續(xù)生長(zhǎng)后期的菌株成為專一的共生菌。共生階段晚期的共生菌根菌有更廣泛的寄主選擇性和更強(qiáng)的抗性，它們產(chǎn)生形體大但數(shù)量較少的子實(shí)體，常常帶有菌索，并可能需要宿主提供更多的營(yíng)養(yǎng)。在樹(shù)木生長(zhǎng)不同時(shí)期子實(shí)體出現(xiàn)的順序被稱作生態(tài)演替系列。共生階段早期和晚期階段指的是子實(shí)體第一次出現(xiàn)的時(shí)期。

上述特征在實(shí)際中可用來(lái)區(qū)分能應(yīng)用于商業(yè)接種的早期菌根菌和不能接種的晚期菌根菌。全世界的科學(xué)家曾多次嘗試人工接種松茸到宿主上。這些試圖通過(guò)接種幼苗根系再將幼苗移植到?jīng)]有菌塘的地方建立新菌塘的試驗(yàn)結(jié)果不理想，盡管研究人員近期在培養(yǎng)基上成功培養(yǎng)了大量的松茸菌絲體。

已發(fā)現(xiàn)的環(huán)繞單個(gè)樹(shù)木的環(huán)形和放射狀出菇模式，反映了個(gè)體根系的演替過(guò)程，這種過(guò)程在某些方面與下層土壤類(lèi)型的變化過(guò)程相似。

上述發(fā)現(xiàn)都與松茸定殖地點(diǎn)或適合生長(zhǎng)的森林環(huán)境之間有聯(lián)系，并且松茸能夠淘汰常見(jiàn)的先鋒物種。例如：日本松茸(T. matsutake)多產(chǎn)于有樹(shù)齡40—50年的松樹(shù)旁，而在美國(guó)太平洋西北部的美洲松茸多產(chǎn)于有樹(shù)齡100—200年的松樹(shù)旁，在英屬哥倫比亞省的美洲松茸多產(chǎn)于有60—200年樹(shù)齡的松樹(shù)旁。與日本松茸子實(shí)體主要出現(xiàn)在低海拔，樹(shù)種單一，樹(shù)齡相當(dāng)松樹(shù)旁的情況不一樣，美洲松茸多產(chǎn)于那些樹(shù)齡參差不齊，有巨大樹(shù)冠，樹(shù)種多樣的樹(shù)木旁。

Ⅲ.美洲松茸產(chǎn)量

由于受降水量，溫度，光照等氣候條件影響，美洲松茸每年的產(chǎn)量變化很大。美洲松茸通常出菇成環(huán)狀，這個(gè)以宿主為中心的圓形區(qū)域，被稱之為菌塘。如圖4所示，標(biāo)記每年松茸生長(zhǎng)的地點(diǎn)，可了解土壤中菌絲的生長(zhǎng)路徑。個(gè)別標(biāo)記的松茸菌塘位置不變或每年延伸1到5厘米。松茸結(jié)實(shí)一般在秋天的雨季過(guò)后。美洲松茸結(jié)實(shí)期相對(duì)較短，通常3到8周。而采收量最大的是在3到7天內(nèi)。據(jù)商業(yè)采收者說(shuō)，夏末和秋天的降雨量是影響美洲松茸質(zhì)量的主要因素。濕度能顯著影響松茸的大小，但可能對(duì)松茸的產(chǎn)量和出菇時(shí)間影響不大。到達(dá)樹(shù)林地表的光量也會(huì)影響出菇。70％的遮陰度對(duì)于結(jié)實(shí)而言，是十分理想的。在子實(shí)體形成期間接受較多直射光的菌塘常常出菇也較多。文獻(xiàn)記載在松茸生長(zhǎng)的每個(gè)階段，溫度的變化是影響松茸產(chǎn)量的重要因子。降雨僅僅是松茸開(kāi)始出菇時(shí)溫度降低的影響因子。松茸的生長(zhǎng)被認(rèn)為與熱量和每日的溫度變化有關(guān)。當(dāng)溫度下降小于5℃，松茸生長(zhǎng)緩慢。子實(shí)體形成的理想條件是先降雨和降溫，隨后是 3℃到5℃的升溫，此階段越長(zhǎng)越好，再接著是伴隨降雨的的進(jìn)一步冷卻降溫，并保持晝夜溫差大。

美洲松茸能適應(yīng)各種不同的土壤，天氣，宿主和其他競(jìng)爭(zhēng)性真菌。子實(shí)體在樹(shù)齡不同、樹(shù)陰濃密、樹(shù)種豐富的地方大量結(jié)實(shí)。松茸生長(zhǎng)的土壤通常易排水，較其他地方的土壤干燥，屬于營(yíng)養(yǎng)貧瘠的土壤。表1是美洲松茸產(chǎn)量和市值的評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)。美洲松茸每年的產(chǎn)量在時(shí)間和空間上存在著巨大差異。松茸每年產(chǎn)量的大幅波動(dòng)對(duì)于商業(yè)采收的管理和經(jīng)營(yíng)有重要意義。對(duì)于北美大規(guī)模商業(yè)采收松茸極其可持續(xù)發(fā)展的關(guān)注是部分基于日本，中國(guó)，墨西哥的松茸產(chǎn)量降低。如表2所示，經(jīng)過(guò)數(shù)十年過(guò)度采收后，近年來(lái)墨西哥森林中美洲松茸的產(chǎn)量呈下降趨勢(shì)。

Ⅳ. 合理的采收技術(shù)

當(dāng)松茸的商業(yè)化采收推廣后，一個(gè)值得關(guān)注的問(wèn)題就是，大規(guī)模的商業(yè)化采收是否會(huì)降低未來(lái)松茸的出菇產(chǎn)量。采用合理的采收技術(shù)，對(duì)于保護(hù)該產(chǎn)業(yè)意義深遠(yuǎn)。松茸產(chǎn)業(yè)在產(chǎn)量最高記錄年份里產(chǎn)值達(dá)數(shù)百萬(wàn)美元，帶來(lái)幾十萬(wàn)美元的稅收，也給當(dāng)?shù)厣倘藥?lái)相當(dāng)可觀的收入。為了維持此資源的可持續(xù)發(fā)展，控制松茸采收的規(guī)章制度的建立必不可少。

在單株樹(shù)或樹(shù)群范圍內(nèi)，以下活動(dòng)包括除去枯枝落葉層、耙松和壓實(shí)森林地被物、挑選成熟松茸、伐木等都會(huì)影響松茸的產(chǎn)量。合理的采收方法對(duì)于獲取最大的潛在產(chǎn)量是必不可少的。最有價(jià)值的松茸是紐扣狀的未成熟個(gè)體，這種松茸還沒(méi)從枯枝落葉層中顯露出來(lái)（圖5）。真正擔(dān)憂的是，翻耙枯枝落葉層尋找優(yōu)質(zhì)松茸時(shí)會(huì)干擾菌絲體生長(zhǎng)或破壞落葉層潮濕的微環(huán)境，而松茸的原基恰恰是在這種微環(huán)境下開(kāi)始分化的。最近對(duì)俄勒岡州美洲松茸的研究表明，耙松枯枝落葉層會(huì)減少隨后幾年松茸的產(chǎn)量。使用以下列出的合理采收技術(shù)，采收者可以年復(fù)一年的采收到松茸。

（1）用手或特殊工具一個(gè)個(gè)的摘松茸；

（2）不要翻耙或破壞森林地表層；

（3）只采摘具有理想尺寸大小和商業(yè)價(jià)值的松茸；

（4）散布太老而不能出售或食用的松茸菌蓋（帶有孢子）；

（5）不要除去或破壞有很多松茸在繼續(xù)生長(zhǎng)的腐葉層；

（6）采收后將土壤和枯枝落葉層回復(fù)為采收前的自然面貌。

找到松茸時(shí)，只用清除覆蓋菌蓋在的土壤和落葉，然后一只手輕輕環(huán)握菌蓋，搖動(dòng)松茸使之作圓周運(yùn)動(dòng)，幾乎所有的松茸都能以這種手工方法采收。有時(shí)可以允許采收者只使用窄的工具（寬度在一英寸以下），如除草的一種鏟子，把松茸從地面挖出來(lái)。有多種使用工具的方法，大多數(shù)方法都是在離松茸一英寸處把工具插入土里，剛剛深及菌柄基部，然后撬起松茸。只有在手工方法無(wú)法采收松茸時(shí)，才可使用工具。

Ⅴ. 美洲松茸品質(zhì)

日本人對(duì)進(jìn)口的美洲松茸制定了嚴(yán)格的品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。松茸必須全部手工采集并且表面清潔。購(gòu)買(mǎi)者要求松茸采收時(shí)帶有完整的菌柄。而且松茸保持新鮮、無(wú)損傷、無(wú)蟲(chóng)害、儲(chǔ)存濕度適當(dāng)。松茸通常裝在8℃的衡溫容器內(nèi)從采收點(diǎn)運(yùn)輸?shù)桨b廠，然后在4℃下運(yùn)至國(guó)外。

根據(jù)美洲松茸粘附在菌蓋菌柄上的菌幕，現(xiàn)已建立六級(jí)分級(jí)體系。

（1）一級(jí)松茸，幼嫩，帶有100%完整菌幕，無(wú)缺口；

（2）二級(jí)松茸，帶有50%菌幕；

（3）三級(jí)松茸，帶有小塊至50%的菌幕；

（4）四級(jí)松茸，菌幕完全破裂，但菌蓋邊緣完整；

（5）五級(jí)松茸，平坦、完全成熟；

（6）六級(jí)松茸，過(guò)熟或有蟲(chóng)蛀。

另外，國(guó)家森林管理部門(mén)(USD-FS)對(duì)采收標(biāo)準(zhǔn)如最小長(zhǎng)度2.5英寸和最小菌蓋直徑都有規(guī)定。地方上的護(hù)林人員也和松茸采購(gòu)商合作以保證過(guò)小和過(guò)熟的低品質(zhì)的松茸不進(jìn)入市場(chǎng)。

Ⅵ.采收調(diào)控及資源保護(hù)

太平洋西北岸森林里大規(guī)模的采收野生松茸，導(dǎo)致形成了地方保護(hù)、偷竊、兇殺等不法行為。例如，俄勒岡州克拉馬斯河郡警署調(diào)查過(guò)柬埔寨裔松茸采收者被害案，受害者死于1992年10月；類(lèi)似的還有俄勒岡州藍(lán)嶺（Blue Mountains）當(dāng)局在1993年6月，調(diào)查過(guò)第二個(gè)亞洲松茸采收者謀殺案。這些謀殺案發(fā)生致使松茸采收區(qū)加強(qiáng)了武器管理。

為了確保持久的商業(yè)化采收水平，推薦操作行為包括允許采收標(biāo)準(zhǔn)及監(jiān)控的自動(dòng)頒布，強(qiáng)制遵守采收法規(guī)，和深入研究松茸資源的采收過(guò)程、市場(chǎng)動(dòng)力和采收者需求間的相互作用。美國(guó)農(nóng)業(yè)部、美國(guó)林業(yè)局(USDA-FS)和美國(guó)內(nèi)政部、美國(guó)土地管理局(USDI-BLM)等政府機(jī)構(gòu)也在太平洋西北岸聯(lián)手發(fā)放許可證和租賃必要設(shè)備給野生松茸的采收者、購(gòu)買(mǎi)者和經(jīng)銷(xiāo)商。

大部分國(guó)家森林管理者(USDA-FS)對(duì)個(gè)體采收者以固定價(jià)格簽發(fā)商業(yè)采收許可證，許可證費(fèi)用的結(jié)構(gòu)取決于采收者的收入。1997年，商業(yè)采收許可證的費(fèi)用是5天50美元，一個(gè)產(chǎn)季200美元；2002年，俄勒岡州售出1873個(gè)許可證，價(jià)值171，000美元。許可證的詳細(xì)規(guī)定通常包括：

（1）限制從地里挖松茸所用工具的寬度，以避免破壞土壤中的松茸菌絲；

（2）覆蓋采收后留下的坑，留下成熟的松茸散播孢子，以保護(hù)資源；

（3）規(guī)定采收松茸的最小尺寸，防止在達(dá)到適合的大小和價(jià)值前被采摘；

（4）要求經(jīng)銷(xiāo)商填寫(xiě)采收總量和地點(diǎn)的報(bào)告。

頒發(fā)許可證給教育采收者提供了最好的機(jī)會(huì)，作為獲得許可證的條件，所有的采收者都必須參加一個(gè)教育課程。如表3所示，在俄勒岡州瀑布群的Winema和Deschutes國(guó)家森林，自從1982年采收許可程序執(zhí)行以來(lái)，許可證的簽發(fā)數(shù)量劇增。

年份 許可證數(shù)量 價(jià)值（美元） 估計(jì)遵守率（%）

1989 265 3,760 3-5

1990 1,622 37,040 30-40

1991 3,647 85,860 90

1992 2,347 40,792 80-90

1993 11,405 220,585 90

1994 2,157 166,726 90+

1995 4,398 273,730 90+

1996 4,206 334,200 90+

1997 3,733 365,939 90+

1998 1,246 138,330 90

表3. 從1989到1998年，在俄勒岡州瀑布群的Winema和Deschutes國(guó)家森林，許可證銷(xiāo)售總量，總價(jià)值和遵守規(guī)定情況(Pilze et al., 1999)。注：（1）許可證出售的數(shù)量不能反映采收者的人數(shù)，因?yàn)榘?天許可證、5天許可證和季節(jié)許可證；（2）遵守情況由治安人員和區(qū)域護(hù)林人員估計(jì)，當(dāng)他們?cè)诹种杏錾喜墒照邥r(shí)，會(huì)詢查許可證；（3）雖然1993年是典型的結(jié)實(shí)年，松茸的高價(jià)格吸引了很多采收者。那年只有2天許可證和季節(jié)許可證，采收者通常在周五早上購(gòu)買(mǎi)2天許可證，這樣他們就能在整個(gè)周末采收。從1994年起，區(qū)域頒發(fā)的至少5天的許可證，使采收者能有一個(gè)長(zhǎng)長(zhǎng)的周末檢查結(jié)實(shí)情況；（4）1997年是松茸豐收的好年成。

土地管理局根據(jù)售出總量和預(yù)期采收者人數(shù)詳細(xì)劃定可以采收的區(qū)域，最大的采收數(shù)量和限制采收時(shí)間計(jì)劃出售合同。合同的價(jià)格的設(shè)定是根據(jù)批發(fā)價(jià)的10%，或者是基于包括購(gòu)買(mǎi)者潛在的盈利和風(fēng)險(xiǎn)、勞動(dòng)力費(fèi)用、運(yùn)輸和公路養(yǎng)護(hù)費(fèi)用各項(xiàng)在內(nèi)的公式的計(jì)算得到結(jié)果。

其它針對(duì)減少因松茸過(guò)度采收而產(chǎn)生的負(fù)面影響的措施包括限制采收季節(jié)、禁止采收區(qū)域、限定許可證數(shù)量、教育采收者和與買(mǎi)主合作阻止尺寸過(guò)小松茸的買(mǎi)賣(mài)。所有國(guó)家公園，禁止包括休閑性質(zhì)在內(nèi)的松茸采摘，以幫助控制松茸生活環(huán)境的失調(diào)。

1993年在加拿大，為了發(fā)展管理途徑，成立政府內(nèi)松茸特別工作組，通過(guò)該機(jī)構(gòu)政府能在英屬哥倫比亞實(shí)現(xiàn)并維持松茸產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。特別工作組向政府推薦：

（1）增加現(xiàn)有法規(guī)的執(zhí)行強(qiáng)度，這些法規(guī)包括腐葉層控制、防火、健康標(biāo)準(zhǔn)、垃圾處理、野生動(dòng)植物、公園保護(hù)和環(huán)境保護(hù)等方面；

（2）編寫(xiě)教育材料，并通過(guò)購(gòu)買(mǎi)站將其發(fā)放給采收者（采用適當(dāng)不同的語(yǔ)言）

（3）對(duì)松茸的生態(tài)環(huán)境實(shí)行科學(xué)研究

（4）促進(jìn)松茸產(chǎn)業(yè)協(xié)會(huì)的形成

（5）給包括第一民族（Frist Nations，印第安人土著）在內(nèi)的公眾提供機(jī)會(huì)，參與土地計(jì)劃過(guò)程，松茸資源管理和發(fā)展采收調(diào)控管理

（6）承認(rèn)受憲法保護(hù)的土著印第安人的權(quán)利

（7）保證采取的松茸管理框架結(jié)構(gòu)不侵犯國(guó)家的權(quán)益

（8）在土地使用計(jì)劃過(guò)程中，把松茸視為寶貴的、可再生的資源

當(dāng)貿(mào)易成為松茸采收的驅(qū)動(dòng)力時(shí)，美洲松茸的國(guó)際貿(mào)易將不受任何限制。

鐘順昌，美國(guó)菌種保藏中心（ATCC），美國(guó)弗吉尼亞州20110-2209，馬納薩斯，大學(xué)路10801，e-mail: sjong@atcc.org 網(wǎng)址:http/www.atcc.org/